با وجود این که شروع فرگشت انسان به عنوان یک موجود زنده، مانند تمام موجودات زندهٔ دیگر، به زمان پیدایش حیات بر روی کره زمین بازمی‌گردد؛ ولی به‌طور کلی واژهٔ فرگشت انسان به تاریخچهٔ فرگشت نخستی‌سانان (پستانداران شبیه انسان) و به خصوص سرده انسان، از جمله پیدایش انسان‌ها به عنوان گونه‌ای مجزا از انسان‌سایان (کپی‌های بزرگ) اطلاق می‌شود. مطالعهٔ فرگشت انسان زمینه‌های مختلف علمی از جمله انسان‌شناسی فیزیکی، نخستی‌شناسی، باستان‌شناسی، زبان‌شناسی، رویان‌شناسی، و ژنتیک را در بر می‌گیرد.[۱]
مطالعات ژنتیک نشان می‌دهند که فرگشت نخستی‌سانان احتمالاً در اواخر دورهٔ کرتاسه، ۸۵ میلیون سال پیش، شروع شده‌است. مجموعهٔ سنگواره‌های گردآوری شده نیز بیانگر آنست که این زمان پیش از دورهٔ پالئوسن، ۵۵ میلیون سال پیش، بوده‌است.[۲][۳] خانوادهٔ انسان‌سایان، یا کپی‌های بزرگ، بین ۱۵ تا ۲۰ میلیون سال پیش از خانوادهٔ گیبونها جدا شدند. حدود ۱۴ میلیون سال پیش اورانگوتانها از خانوادهٔ انسان‌سایان جدا شدند.[۴] راه رفتن روی دوپا ابتدایی‌ترین انطباق در دودمان انسان‌تباران است، و نخستین انسان‌تبارانی که بر روی دوپا راه می‌رفته‌اند، ساحل‌مردم و اررین بوده‌اند. آردی‌کپی که کاملاً بر روی دوپا راه می‌رفته‌است، اندکی بعد فرگشت پیدا کرده‌است. گوریلها و شامپانزه‌ها حدوداً در یک زمان از این دودمان جدا شدند و احتمالاً ساحل‌مردم یا اررین آخرین نیای مشترک ما و آن‌ها بوده‌است. راه رفتن اولیه بر روی دو پا سرانجام منجر به فرگشت جنوبی‌کپی‌آسا و بعدها سرده انسان گردید. انسان‌های امروزی از انسان‌سایانی که بین ۲٫۳ تا ۲٫۴ میلیون سال پیش در آفریقا می‌زیستند، تکامل یافته‌اند.[۵][۶]
نخستین گونه‌های ثبت شده از سردهٔ انسان، انسان ماهر و انسان گاتنگی هستند که در حدود ۲٫۳ میلیون سال پیش تکامل پیدا کردند. بر طبق شواهد موجود، انسان ماهر اولین گونه‌ای بوده که از ابزار استفاده می‌کرده‌است. اندازهٔ مغز این انسان‌های اولیه در حدود اندازهٔ مغز شامپانزه بوده‌است. از آن زمان و در طول این چند میلیون سال تاکنون فرایند افزایش اندازهٔ مغز ادامه یافته‌است به‌طوری‌که با پیدایش انسان راست‌قامت، حجم جمجمهٔ آن به دو برابر حجم جمجمهٔ انسان ماهر افزایش یافته بود. انسان راست‌قامت و انسان کارورز نخستین انسان‌هایی بودند که به خارج از آفریقا کوچ کردند. این گونه‌ها بین ۱٫۸ تا ۱٫۳ میلیون سال پیش در آفریقا، آسیا و اروپا پراکنده شدند. پنداشته می‌شود که این گونه‌ها، نخستین گونه‌هایی بودند که از آتش و ابزار پیچیده استفاده کردند.
دیدگاه غالب در میان دانشمندان این است که خاستگاه پیدایش انسان امروزی با فرضیه اخیر «خروج از آفریقا» یا «تک خاستگاهی» توضیح داده می‌شود[۷][۸][۹] که بیان می‌دارد آغاز فرگشت انسان‌های امروزی در آفریقا بوده‌است و سپس بین ۵۰٫۰۰۰ تا ۱۰۰٫۰۰۰ سال پیش آن‌ها به خارج از قارهٔ آفریقا مهاجرت کردند و کم‌کم جایگزین انسان‌های راست قامت در آسیا و نئاندرتالها در اروپا شدند. فرضیهٔ دیگری نیز به نام «فرضیهٔ چند ناحیه‌ای» وجود دارد که عنوان می‌کند انسان‌ها پس از مهاجرت انسان‌های راست قامت از آفریقا به سایر نقاط جهان در حدود ۲٫۵ میلیون سال پیش در مناطق جغرافیایی مختلف به صورت جمعیت‌های جداگانه ولی با پیوند بین نژادها فرگشت یافتند. شواهد نشان می‌دهد که هاپلوتیپهای متعددی که منشأ نئاندرتالی دارند در حال حاضر در جمعیت‌های غیرآفریقایی یافت می‌شود. شواهد نشان دهندهٔ آن است که نئاندرتالها و گونه‌های دیگر انسان‌سایان مانند انسان‌تبار دنیسووا تا ۶ درصد در ژنهای انسان‌های امروزی (در نژادهای مختلف این مقدار متفاوت است) مشارکت داشته‌اند.[۱۰][۱۱][۱۲]
انسان امروزی که انسان خردمند نامیده می‌شود تنها گونهٔ بازمانده از انسان‌تباران است. انسان‌های خردمند باستانی بین ۴۰۰٬۰۰۰ تا ۲۵۰٬۰۰۰ سال پیش فرگشت یافتند و از آنان انسان‌های به‌کالبد امروزی در اواسط دوره پارینه سنگی، حدود ۲۰۰٬۰۰۰ سال پیش تکامل پیدا کردند.[۱۳] بنابر باور بسیاری از دانشمندان انسان‌هایی با رفتار نوین حدود ۵۰٬۰۰۰ سال پیش تکامل یافتند، هرچند که عده‌ای آغاز رفتار نوین در انسان‌ها را هم‌زمان با فرگشت انسان‌های به‌کالبد امروزی می‌دانند.
تاریخچهٔ فرگشت نخستی‌سانان به ۶۵ میلیون سال پیش بازمی‌گردد.[۳۹] قدیمی‌ترین گونهٔ پستاندار شبیه به نخستی‌سانان،[۴۰] آداپیس‌نما، ابتدا در آمریکای شمالی می‌زیست و بعدها در شرایط آب و هوایی گرمسیری دورهٔ پالئوسن و ائوسن در اوراسیا و آفریقا پراکنده گردید. نخستی‌سانان اولیه با توجه به شواهد موجود[۴۱] در اوراسیا رشد و نمو پیدا کردند و این دودمان که بعدها منجر به پیدایش کپی‌های آفریقایی و انسان‌ها گردید، از اروپا و آسیای غربی به سمت جنوب به طرف آفریقا مهاجرت کردند. آن بخشی از جمعیت آنان، که بیشتر سنگواره‌های آنان در لایه‌های بالایی دورهٔ ایوسن و لایه‌های پایینی دورهٔ الیگوسن در نزدیکی شهر فیوم مصر یافت شده‌است، در واقع نیاکان تمام گونه‌های زنده لمور در ماداگاسکار، چشم‌گرد تنبل در آسیای جنوب شرقی، شب‌دوست در آفریقا، راست‌بینیان یا میمون‌های بر قدیم، میمونان: میمون‌های بر جدید، کپی‌های بزرگ و انسان‌های خردمند امروزی محسوب می‌شوند.
قدیمی‌ترین میمون بر قدیم شناخته شده کامویاکپی است که قدمت سنگواره‌های یافت شدهٔ آن در لایه‌های بالایی دورهٔ الیگوسن در نواحی شمال کنیا ۲۴ میلیون سال برآورد می‌شود.[۴۲] گمان می‌رود که نیای این میمون بر قدیم، گونه‌ای نزدیک به آجیپتوکپی، پراپلیوکپی و پاراکپی باشد که در حدود ۳۵ میلیون سال پیش در فیوم می‌زیسته‌است.[۴۳] در سال ۲۰۱۰ میلادی، با معرفی سعدان که تخمین زده شده حدود ۲۸ تا ۲۹ میلیون سال پیش می‌زیسته‌است، به عنوان گونه‌ای نزدیک به آخرین نیای مشترک راست‌بینیان، جای خالی موجود در دوره‌ای ۱۱ میلیون ساله در سنگواره‌های گردآوری شده پر شد.[۴۴]
اسکلت بازسازی شدهٔ پروکنسول بی دم
تنوع انواع درخت زی میمون‌های بر قدیم و کپی‌ها در شرق آفریقا در اوایل دورهٔ میوسن، حدود ۲۲ میلیون سال پیش، نشانگر تاریخچه‌ای طولانی از پراکنده شدن گونه‌ها از زمان‌های پیشتر از آن است. سنگواره‌هایی که از ۲۰ میلیون سال پیش به جا مانده‌اند شامل تکه‌هایی هستند که به ویکتوریاکپی، قدیمی‌ترین میمون‌های بر قدیم نسبت داده می‌شوند. از میان سرده‌هایی از دودمان کپی‌ها که گمان می‌رود تا ۱۳ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند می‌توان به پروکنسول، رنگواکپی، دندروکپی، لیمنوکپی، ناچولاکپی، اکواتوریوس، نیانزاکپی، افروکپی، هلیوکپی، و کنیاکپی که همگی در شرق آفریقا می‌زیسته‌اند اشاره کرد. وجود گونه‌هایی غیر از میمونان بر قدیم در اواسط دوره میوسن و در مناطقی دور از هم، مانند اوتاوی کپی که سنگوارهٔ آن در رسوبات غارهای نامیبیا پیدا شده و پیرول کپی و درایوکپی که در فرانسه، اسپانیا و اتریش یافت شده‌اند حکایت از تنوع فراوان این گونه‌ها در آفریقا و مناطق مدیترانه در آب و هوای نسبتاً گرم و نامتغیر اوایل و اوسط دورهٔ میوسن دارد. جدیدترین گونه از خانوادهٔ انسان‌سایان در دورهٔ میوسن، اوپروکپی نام دارد که ۹ میلیون سال پیش می‌زیسته‌است و سنگوارهٔ آن در بسترهای زغال سنگ در ایتالیا یافت شده‌است.
شواهد مولکولی نشان می‌دهد که گیبونها حدوداً ۱۲ تا ۱۸ میلیون سال پیش از کپی‌های بزرگ جدا شدند و اورانگوتانها ۱۲ میلیون سال پیش از کپی‌های بزرگ جدا شدند. هنوز سنگواره‌ای که بتوان با کمک آن نیاکان گیبونها را (که ممکن است محل پیدایش آن‌ها از جمعیت‌های انسان‌سایان جنوب شرق آسیا بوده باشد) مستند کرد، یافت نشده‌است. اما در مورد اورانگوتانها، می‌توان سیواکپی در هند و گریفوکپی در ترکیه را که ۱۰ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند به عنوان نیاکان آن‌ها برشمرد.[۴۵]
جدا شدن دودمان انسان از سایر کپی‌های بزرگ
از گونه‌های ناکالی کپی که سنگواره‌های آن در کنیا و اورانوکپی که سنگواره‌های آن در یونان یافت شده‌است، می‌توان به عنوان گونه‌های نزدیک به آخرین نیای مشترک گوریلها، شامپانزه‌ها و انسان‌ها نام برد. شواهد مولکولی نشان می‌دهد که بین ۴ تا ۸ میلیون سال پیش، ابتدا گوریلها و سپس شامپانزه‌ها از دودمانی که در نهایت به انسان‌های خردمند امروزی انجامید، جدا شدند. از نظر مقایسهٔ چندریختی تک-نوکلئوتید تقریباً ۹۸٫۴ درصد دی ان ای انسان با دی ان ای شامپانزه یکسان است. سنگواره‌های گردآوری شده از گوریلها و شامپانزه‌ها محدود است. از جمله دلایل این موضوع، می‌توان به شرایط نامطلوب جغرافیای محل زندگی آنان (خاک جنگل‌های بارانی اسیدی است و استخوان را حل می‌کند) و خطای نمونه‌برداری اشاره کرد.
سایر انسان‌ساییان احتمالاً همراه با گونه‌های دیگر جانوران مانند بزکوهی، سگ، خوک، کفتار، فیل و اسب، به تدریج با آب و هوای خشک‌تر مناطق خارج از محدودهٔ نوار استوا تطبیق پیدا کردند. از حدود ۸ میلیون سال پیش، نوار استوایی (از نظر تقسیم‌بندی آب و هوایی) شروع به کوچکتر شدن کرده‌است. سنگواره‌های گونه‌های دودمان انسان پس از جدا شدن از شامپانزه‌ها امروزه نسبتاً به خوبی شناخته شده‌اند.
قدیمی‌ترین آنان ساحل‌مردم چادی، که ۷ میلیون سال پیش و اررین توگنی که ۶ میلیون سال پیش می‌زیستند، هستند و پس از آنان سرده‌های زیر می‌زیستند:
سردهٔ انسان
جمجمه های
۱. گوریل ۲. جنوبی کپی ۳. انسان راست‌قامت ۴. نئاندرتال ۵.
اشتاینهایم (مربوط به انسان خردمند باستانی یا انسان هایدلبرگی) ۶. انسان خردمند امروزی. کاهش
پروگناتیزم و ضخامت خط ابرو، و افزایش اندازهٔ پیشانی قابل توجه‌است.
انسان خردمند امروزی تنها گونهٔ بازمانده از سردهٔ انسان است. در حالی که برخی گونه‌های منقرض شدهٔ انسان‌ها را می‌توان به عنوان نیاکان انسان‌های خردمند امروزی برشمرد، بسیاری دیگر احتمالاً تنها «خویشاوندان» ما بوده‌اند که از شاخه‌هایی از نیاکان ما جدا شده‌اند.[۴۶][۴۷] هنوز اجماعی بر اینکه کدامیک از این گروه‌ها را باید به عنوان گونه‌های مجزا و کدامیک را به عنوان زیر گونه برشمرد، وجود ندارد. در برخی موارد این امر به دلیل کمیابی سنگواره‌ها و در برخی موارد به دلیل تفاوت‌های جزئی در سیستم‌های طبقه‌بندی گونه‌ها برای سردهٔ انسان می‌باشد.[۴۷] نظریه پمپ صحرای آفریقا یک توضیح محتمل برای گوناگونی اولیه سردهٔ انسان ارائه می‌دهد.
شواهد باستان‌شناسی و دیرین‌شناسی، امروزه این امکان را می‌دهد که تا حدودی در مورد رژیم غذایی گونه‌های متفاوت انسان استنباط نمود و نقش رژیم غذایی را در تکامل فیزیکی و رفتاری انسان‌ها مطالعه کرد.[۳۷][۴۸][۴۹][۵۰][۵۱]
انسان ماهر و انسان گاتنگی
انسان ماهر از ۲٫۴ تا ۱٫۴ میلیون سال پیش می‌زیسته‌است. انسان ماهر در اواخر دورهٔ پالئوسن یا اوایل دورهٔ پلیستوسن، بین ۲٫۵ تا ۲ میلیون سال پیش، در جنوب و شرق آفریقا با جدا شدن از جنوبی‌کپی‌ها تکامل پیدا کرده‌است. انسان ماهر دندان‌های آسیای کوچکتر و مغز بزرگتری از جنوبی‌کپی‌ها داشته و ابزارهایی از سنگ و احتمالاً استخوان‌های حیوانات می‌ساخته‌است. به دلیل استفاده از ابزار سنگی توسط این گونه که یکی از نخستین گونه‌های شناخته شدهٔ کپی‌هاست، کاشف آن، لوییس لیکی، نام مستعار «مرد ابزارکار» را برای آن برگزید. برخی از دانشمندان به دلیل اینکه اسکلت این گونه از نظر ریخت‌شناسی به گونه‌های درخت‌زی بیشتر شباهت دارد تا گونه‌های دوپایان، پیشنهاد کرده‌اند که این گونه‌ها از سردهٔ انسان به سردهٔ جنوبی کپی منتقل شوند.[۵۲]
انسان ماهر تا قبل از ماه می‌سال ۲۰۱۰ میلادی به عنوان اولین گونه از سردهٔ انسان پنداشته می‌شد، تا اینکه در این زمان سنگوارهٔ گونه‌ای جدید از انسان به نام «انسان گاتنگی» در آفریقای جنوبی کشف شد که به احتمال فراوان پیش از انسان‌های ماهر می‌زیسته‌است.[۵۳]
انسان رودولفی و انسان گرجی
این‌ها اسامی پیشنهاد شده برای گونه‌های مربوط به سنگواره انسان‌هایی هستند که حدود ۱٫۹ تا ۱٫۶ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند و ارتباطشان با انسان ماهر هنوز به درستی مشخص نیست.
- انسان رودولفی با یک جمجمه نیمه کامل یافت شده در کنیا شناسایی شده‌است. دانشمندان عنوان داشته‌اند که این گونه نوعی انسان ماهر بوده‌است، اما این موضوع هنوز ثابت نشده‌است.[۵۴]
- انسان گرجی را که سنگوارهٔ آن در گرجستان پیدا شده، ممکن است بتوان به عنوان گونه‌ای بینابینی بین انسان ماهر و انسان راست‌قامت،[۵۵] یا زیرگونه‌ای از انسان راست‌قامت قلمداد کرد.[۵۶]
انسان کارورز و انسان راست‌قامت
اولین سنگواره‌های انسان راست‌قامت توسط اوژن دوبوا، پزشک هلندی، در سال ۱۸۹۱ میلادی در جزیرهٔ جاوه کشور اندونزی پیدا شد. او ابتدا این گونه را بر اساس ویژگی‌های ریخت‌شناسی آن که حالتی بینابینی بین انسان‌ها و کپی‌ها داشت، انسان بوزینهٔ راست قامت نام نهاد.[۵۷] انسان راست‌قامت بین ۱٫۷ میلیون تا ۷۰٫۰۰۰ سال سال پیش می‌زیسته‌است (که می‌توان نتیجه‌گیری کرد که در جریان فوران آتشفشان توبا از صفحهٔ روزگار محو شده‌است و از آن تنها گونه‌های انسان راست‌قامت سولویی و انسان راست‌قامت فلورسی به جا ماندند). اغلب از انسان‌های مرحله اولیه این دوره به عنوان گونه‌ای مجزا به نام انسان کارورز یا زیرگونه‌ای از انسان راست‌قامت با عنوان انسان راست‌قامت کارورز یاد می‌شود.
گمان می‌رود که در اوایل دورهٔ پلیستوسن، ۱٫۵ تا ۱ میلیون سال پیش، جمعیتی از انسان‌های ماهر با افزایش حجم مغز تکامل پیدا کردند و موفق به ساخت ابزارهای سنگی پیشرفته تری شدند؛ این تغییرات و پاره‌ای دیگر از شواهد به گونه‌ای است که انسان‌شناسان را متقاعد کرده‌است که این گونهٔ تکامل یافته از انسان‌های ماهر را به عنوان گونه‌ای جدید به نام انسان راست‌قامت طبقه‌بندی کنند.[۵۸] در این گونه زانوهای قفل شونده تکامل پیدا کرده‌است و محل سوراخ بزرگ پس‌سری (سوراخی که طناب نخاعی از آن وارد جمجمه می‌شود) نیز عوض شده‌است. این گونه احتمالاً اولین گونه‌ای بوده‌است که گوشت را برای خوردن می‌پخته‌است.
سنگوارهٔ مشهوری از انسان‌های راست‌قامت، سنگوارهٔ انسان پکن است؛ نمونه‌های دیگری نیز در آسیا (به ویژه در اندونزی)، آفریقا، و اروپا یافت شده‌اند. امروزه بسیاری از دیرینه شناسان از واژهٔ انسان کارورز برای بخشی از این گونه که در خارج از قارهٔ آسیا می‌زیستند استفاده می‌کنند و واژهٔ انسان راست‌قامت را برای آن بخشی که در آسیا می‌زیسته‌اند و مشخصات اسکلتی و دندان‌های آن‌ها اندکی با انسان‌های کارورز تفاوت داشته‌است، به کار می‌برند.
انسان سپرانن سیس و انسان پیشگام
این گونه‌ها به عنوان گونه‌های بینابینی که در فاصله بین انسان‌های راست‌قامت و انسان‌های هایدلبرگی می‌زیسته‌اند، شناخته می‌شوند.
- انسان پیشگام از روی سنگواره‌هایی که در اسپانیا و انگلستان یافت شده، شناخته شده‌است و حیات آن به ۱٫۲ میلیون سال تا ۸۰۰٫۰۰۰ سال پیش بازمی‌گردد.[۵۹][۶۰]
- انسان سپرانن سیس از روی کاسهٔ جمجمه‌ای که در ایتالیا پیدا شده و قدمت آن ۵۰۰٫۰۰۰ تخمین زده می‌شود، معرفی شده‌است.[۶۱]
انسان هایدلبرگی
انسان هایدلبرگی (مرد هایدلبرگ) حدوداً بین ۶۰۰٫۰۰۰ تا ۳۵۰٫۰۰۰ سال پیش می‌زیسته‌است. از این گونه به عنوان انسان خردمند هایدلبرگی نیز نام برده می‌شود.[۶۲]
انسان رودزیایی و جمجمهٔ گویس
- تخمین زده می‌شود که انسان رودزیایی بین ۳۰۰٫۰۰۰ تا ۱۲۵٫۰۰۰ سال پیش می‌زیسته‌است. بیشتر پژوهشگران امروز انسان رودزیایی را در گروه انسان هایدلبرگی طبقه‌بندی می‌کنند. با وجود این گروه‌های دیگری مانند انسان خردمند باستانی و انسان خردمند رودزیایی نیز برای این انسان‌ها پیشنهاد شده‌است.
- در فوریه سال ۲۰۰۶ میلادی، جمجمه‌ای به نام جمجمهٔ گویس کشف شد که احتمال می‌رود به گونه‌ای بینابینی بین انسان راست‌قامت و انسان خردمند امروزی تعلق داشته باشد یا به یکی از گونه‌های متعددی که ادامه پیدا نکرده‌اند. قدمت این جمجمه که در اتیوپی کشف شده‌است بین ۵۰۰٫۰۰۰ تا ۲۵۰٫۰۰۰ سال برآورد می‌شود. در مورد این جمجمه جزئیات مختصری اعلام شده‌است و هنوز کاشفان آن در این مورد گزارش معتبر علمی منتشر نکرده‌اند.[۶۳]
نئاندرتال و انسان‌تبار دنیسووا
انسان نئاندرتال که از آن با عنوان انسان خردمند نئاندرتال نیز نام برده می‌شود،[۶۴] بین ۴۰۰٫۰۰۰[۶۵] تا ۳۰٫۰۰۰ سال پیش در اروپا و آسیا می‌زیسته‌است. شواهد مربوط به توالی
نمایش بیشتر
نمایش کمتر
